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自打《狂飆》開播以來，“學(xué)習(xí)兵法”就成了很多人關(guān)注的事，到處都在賣“高啟強同款”兵法?？墒窃谧匀唤?，在殘酷的競爭和進化之手的推動下，很多昆蟲早已運用各式各樣的兵法，將瞞天過海、無中生有、以逸待勞這樣的“計策”玩得花樣百出了。

不過，在很長很長的時間里，昆蟲們只是默默地使用著這些計策，不為人所知。人類對這些出類拔萃的兵法實踐視而不見，完全覺察不到它們的存在——否則，劇集中的高啟強捧讀的就該是《蟲子兵法》了吧。

這種情況的改變要到 19 世紀(jì)才會發(fā)生。咱們還得從一位英國“蟲子專家”亨利·貝茨講起。

1848 年，貝茨和阿爾弗雷德·華萊士一起踏上了遠(yuǎn)赴南美洲的航船。當(dāng)時，他們并不知道，他們在未來會成為科學(xué)史上聲名烜赫的人物。

亨利·貝茨，圖片來源：Wikipedia

貝茨于 1825 年 2 月 8 日出生于英國萊斯特。他自幼喜歡昆蟲，業(yè)余時間都在圖書館自學(xué)昆蟲學(xué)知識，18 歲就已經(jīng)公開發(fā)表論文了。一開始，貝茨只是收集英國本地的昆蟲，但是本地的種類實在是太有限了。真要想研究昆蟲，應(yīng)該去生物多樣性豐富的南美熱帶地區(qū)。1848 年，他華萊士一起從利物浦出發(fā)，經(jīng)過兩個月的航行，終于到達(dá)了南美的帕拉。在這里，他待了足足 11 年。

對于喜歡蝴蝶的貝茨來說，從英國到巴西，就像是老鼠掉進了米缸。在他的科考游記《亞馬遜河上的博物學(xué)家》中，我們可以看到這樣的數(shù)字：在當(dāng)時，英國群島的蝴蝶總數(shù)僅有 66 種，整個歐洲是 321 種，而在帕拉，步行一個小時就可以發(fā)現(xiàn) 700 多種蝴蝶。帕拉的蝴蝶不僅物種多樣，色彩和花紋也足夠驚艷，在街邊就能看到色彩鮮艷的各類鳳蝶，若是在森林里，還能看到流光溢彩的閃蝶和艷麗奪目的蛺蝶。

在觀察這些蝴蝶時，貝茨發(fā)現(xiàn)，飛得最慢的往往是那些色彩最鮮艷的蝴蝶。按理說顏色醒目的蝴蝶很容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，如果這些蝴蝶飛行速度慢，不畏懼捕食者，那就說明它們有毒或者難吃。貝茨還發(fā)現(xiàn)，在這些蝴蝶里，絕大部分是常見的、同一類的蝴蝶，它們是蛺蝶科釉蛺蝶族和綃蝶族的蝴蝶?；煸谄渲幸黄鸹顒拥?，還有極少數(shù)的粉蝶科袖粉蝶屬的蝴蝶，它們與“大部隊”顏色和形態(tài)相似。貝茨推測，這些粉蝶會不會本身沒有毒性，通過模仿有毒的蝴蝶，以此來保護自己呢？

事實證明了他的推測，釉蛺蝶族的蝴蝶幼蟲多以有毒的西番蓮科植物為食，綃蝶族的蝴蝶喜食有毒的茄科植物，它們都以這種方式積累毒素作為自身的化學(xué)武器，并把毒性保留到成蟲階段。它們的幼蟲和成蟲都有鮮艷的體色警告捕食者“別吃我”。在今天，我們已經(jīng)知道這種防御方式叫作“警戒色”，即有毒或者“不好惹”的動物用富有警示意味的顏色對天敵發(fā)出“警告”。而袖粉蝶幼蟲吃豆科植物，本身無毒，通過模仿有毒蝴蝶的外形來躲避天敵。貝茨把這種現(xiàn)象命名為“擬態(tài)”。

南美蝴蝶的貝氏擬態(tài)。左排豎列1-4、中1 均為無毒的袖粉蝶屬蝴蝶；右排豎列1-2 有毒的蛺蝶科綃蝶族蝴蝶；右排豎列3-4 有毒的蛺蝶科釉蛺蝶族蝴蝶。圖片來源：Wikipedia

在生物學(xué)中，一種生物通過模仿另一種生物或者非生物欺騙天敵獲得好處的現(xiàn)象叫作擬態(tài)。擬態(tài)必須滿足三要素：擬態(tài)者、模仿對象和受騙者。只有證實擬態(tài)者通過模擬模仿對象成功迷惑了受騙者，才能證明這是一個擬態(tài)現(xiàn)象。擬態(tài)有很多種不同的分類，貝茨發(fā)現(xiàn)的這類無毒、可食的蝴蝶通過模仿有毒、不可食的蝴蝶來欺騙天敵獲得保護的行為，被稱為貝氏擬態(tài)（Batesian mimicry）。簡單地說，貝氏擬態(tài)就是一個不怎么“厲害”的物種，通過模仿另一個“厲害”的物種來迷惑捕食者的現(xiàn)象。翻譯成兵法，大概就是無中生有、瞞天過海一類的計策吧。

貝氏擬態(tài)在生物界非常普遍，在北美洲有一個著名案例——無毒的黑條擬斑蛺蝶通過擬態(tài)有毒的黑脈金斑蝶騙過捕食者。此外，有 2000 多種無脊椎動物會通過模仿昆蟲界的“小霸王”——螞蟻來保護自己，這些都屬于貝氏擬態(tài)。

有毒的黑脈金斑蝶斑蝶（左）與無毒的黑條擬斑蛺蝶（右），圖片由作者三蝶紀(jì)提供

擬態(tài)螞蟻的蜘蛛——蟻蛛，圖片由作者三蝶紀(jì)提供

貝氏擬態(tài)的發(fā)現(xiàn)，幫了達(dá)爾文一個大忙。1859 年，達(dá)爾文的《物種起源》出版，提出了自然選擇推動生物進化的自然選擇學(xué)說。同年，華萊士也發(fā)表了一份與之結(jié)論類似的手稿。在當(dāng)時的社會掀起軒然大波。

當(dāng)時的人們信奉的是 “自然階梯”理論（scala naturae），也叫“存在之鏈”（Chain of being）。最早由亞里士多德提出，后為神創(chuàng)論者改編。該理論認(rèn)為世界上的生物由生命之鏈連接，分高低不同的等級，最低等的是諸如巖石的無生命的物質(zhì)，然后是植物、低等動物、高等動物、人，再往上是天使，最頂端是上帝，上帝創(chuàng)造了其下的萬物。鏈條里的每一環(huán)都不能隨意移動，所有的物種都一成不變。

盡管達(dá)爾文在《物種起源》里提供了大量證據(jù)論證，物種并非一成不變，而是會隨環(huán)境變動發(fā)生長期而緩慢的改變，還是遭到了很多人的質(zhì)疑。昆蟲學(xué)家沃拉斯頓宣稱，蝴蝶就是一成不變由神創(chuàng)造的，蝴蝶的存在證明了達(dá)爾文理論的錯誤。

貝茨是達(dá)爾文的“迷弟”和進化論的堅定支持者，1861 年，貝茨給達(dá)爾文寫了一封信，他告訴達(dá)爾文，他有證據(jù)可以證明他的自然選擇學(xué)說：一些無毒的蝴蝶能根據(jù)周邊其他蝴蝶的情況，在短短幾代的時間迅速改變自己的顏色，利用擬態(tài)來模仿有毒的蝴蝶躲避天敵。

收到貝茨的信，達(dá)爾文興奮不已。他也沒想到，物種的改變和進化過程，也可以發(fā)生得如此迅速。他鼓勵貝茨將他的研究成果寫成論文發(fā)表。而后，貝茨的論文發(fā)表在 1861 年的《林奈學(xué)會學(xué)報》上，達(dá)爾文親自為其撰寫了評論，有業(yè)界大牛推薦加持，文章自然引起了重視。這篇論文不僅有利地反駁了沃拉斯頓等人的質(zhì)疑，也標(biāo)志著擬態(tài)理論的誕生。

捎帶一提，貝茨當(dāng)時也發(fā)現(xiàn)有毒的蝴蝶之間形態(tài)非常類似，但是他并沒有對此作出深入的思考和解釋。這一疏漏由同樣在南美進行蝴蝶研究的德國昆蟲學(xué)家弗里茨·繆勒填補?？娎仗岢觯?strong style="box-sizing: border-box;">有毒的蝴蝶之間也會互相模仿，就像是“共享”了同一個色系和外形的長相，使得天敵不敢取食它們。這一理論后來被稱為“繆氏擬態(tài)”（Müllerian mimicry，也稱穆氏擬態(tài)），指的是“厲害”的生物通過互相模仿，避免被捕食。這多少就有一點兵法中以逸待勞的意思了。

不同釉蛺蝶之間的繆氏擬態(tài)，圖片來源：Wikipedia

貝茨在南美的 11 年里采集了近 15000 種標(biāo)本，其中 8000 種都是新種，大部分標(biāo)本現(xiàn)今收藏于倫敦的英國自然歷史博物館?；貒螅惔娜温毣始业乩韺W(xué)會的助理秘書，后又被聘為皇家昆蟲學(xué)會的主席、林奈學(xué)會和皇家科學(xué)學(xué)會的研究員。他留下的貝氏擬態(tài)理論現(xiàn)今仍被廣泛研究于各個領(lǐng)域。

作者：三蝶紀(jì) 中國科普作家協(xié)會會員、中國科學(xué)探險學(xué)會專家報告團成員、科普中國特聘專家

審核：石旺鵬 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系教授

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